合浦珠母贝幼虫变态中的形态、器官变化及运动(3)

2.2 幼虫、稚贝运动与摄食观察

图 2 幼虫异速生长曲线Fig. 2 Allometric growth curve 壳高异速生长曲线; B. 绞合线长异速生长曲线A. Allometric growth curve of shell height; B. Allometric growth curve of hinge length

幼虫在变态附着前于水中呈浮游状态, 在显微镜下观察到幼虫于水中正常运动时的俯视观状态如图版Ⅱ-1, 其侧面观示意图如图版Ⅱ-2。运动时其双壳张开, 开口朝上壳顶朝下, 面盘伸出壳外呈椭圆形且靠近壳的后端与水平方向呈大概45度角。在运动过程中, 依靠位于面盘外周的纤毛不断摆动从而使面盘产生斜向上的牵引力, 牵引力分解为水平方向上的力和垂直向上的力。水平方向的力用于牵引幼虫在水平方向上的运动, 垂直向上的力用于克服幼虫自身重力使幼虫维持悬浮和升降。俯视观幼虫沿顺时针方向绕不规则圆周运动,当垂直向上的力大于幼虫自身重力与浮力的合力时, 幼虫在水平运动的同时还在向上运动, 此时幼虫的运动状态表现为螺旋上升; 同理当向上的力小于幼虫自身重力与浮力的合力时, 在垂直方向上下降, 幼虫表现为螺旋下降。部分幼虫运动上升至水体表面时, 俯视观状态如图版Ⅱ-4, 其侧面观示意图如图版Ⅱ-5。此时幼虫面盘正面朝上, 所产生的牵引力垂直向上, 幼虫在水体表面运动状态表现为绕自身顺时针方向转动; 当幼虫面盘收缩, 双壳关闭时, 幼虫瞬间垂直下降沉入水中。当幼虫生长发育至变态时[壳长(209.) μm,n=30], 其外观如图版Ⅱ-3所示, 幼虫面盘正逐渐退化而发育成鳃,在靠近壳的前端则生成斧足。在变态过程中, 幼虫运动方式也由悬浮于水中的浮游状态转变为沉入底部的匍匐爬行。幼虫爬行状态如图版Ⅱ-6所示,爬行时双壳张开斧足伸出壳外(图版Ⅱ-3), 靠斧足末端吸附在壁上, 此时幼虫开口朝下壳顶朝上, 通过斧足收缩带动身体向前爬行, 依靠斧足的往复伸长、吸附、收缩来完成幼虫的前行。待幼虫完成变态后, 稚贝不能完全竖立起来, 只能以平躺的姿势在依靠斧足的往复伸长、吸附和收缩来完成爬行。

图 3 稚贝鳃异速生长曲线Fig. 3 Allometric growth curve of gill 鳃丝长异速曲线; B. 鳃丝间距异速曲线; C. 腮丝数量异速曲线A. Allometric growth curve of gill filament length; B. Allometric growth curve of gill filament distance; C. Allometric growth curve of gill filament number

显微镜物镜40倍镜下在浮游植物计数框中观察到幼虫于水中的摄食状态如图版 III-1, 幼虫在正常的运动过程中也伴随着不断地摄食。幼虫通过面盘外周纤毛不断摆动从而维持自身运动并形成水流, 单胞藻随着水流方向运动, 一部分被幼虫口沟纤毛捕获而进入幼虫口沟, 再通过口沟纤毛摆动把单胞藻带入到胃。胃内绒毛的摆动使单胞藻快速转动并伴随着裂解和消化, 消化的单胞藻在胃自身收缩和绒毛摆动下排入到肠, 再从肛门排出体外,从而完成对单胞藻的摄食、消化和排泄过程。幼虫在完成变态至稚贝的摄食状态如图版 III-2所示,稚贝的滤食器官主要为鳃, 稚贝在正常滤食过程中,双壳张开, 依靠外缘纤毛的摆动从而形成水流, 单胞藻在水流的带动下经过鳃, 在鳃丝鳃小片的摆动下又从鳃丝末端带到鳃丝基部, 尔后单胞藻再沿着鳃弓输送到口瓣从而完成对单胞藻的摄食。

3 讨论

在合浦珠母贝幼虫生长发育至完成变态过程中, 其外部形态一直发生着改变。伴随着幼虫的生长, 外部形态由“D”形幼虫期平直且长的绞合线逐渐变短突起形成壳顶, 壳的前后端也由几乎完全相同发育至不同, 其形态特征变化与珠母贝幼虫[30]、黄边糙鸟蛤幼虫(Trachycardium flavum)[34]及葡萄牙牡蛎幼虫(Crassostrea angulata)[35]等海洋双壳贝类幼虫相似。在幼虫生长过程中, 各形态性状生长均不同步, 其中, 壳长的生长表现为加速正增长, 壳高表现为减速正增长, 绞合线长则表现为加速负增长。在对幼虫的形态性状作异速生长分析中发现,壳高相对于壳长的生长表现为快速生长, 而绞合线长则表现为慢速生长, 表明幼虫在生长过程中其外部形态一直在发生改变。幼虫生长至壳长为(209.) μm时, 内部器官发生改变, 面盘退化而逐渐形成鳃, 靠近壳的前端则形成了斧足。幼虫壳长至(234.) μm时, 次生壳开始形成, 外观形态上逐渐向成贝转变。幼虫至稚贝阶段的壳始终透明, 但其组成成分及表观发生改变, Miyazaki等[36]利用扫描电镜观察不同阶段幼虫的壳, 发现随着幼虫的生长其壳由原来薄的棱柱层至壳顶期逐渐增加了无定形的碳酸钙。初生壳表面有同心生长的环, 而次生壳表面则由不规则排列的多边形组成。鳃是滤食性贝类稚贝以及成贝重要的呼吸器官和滤食器官[37], 其鳃丝长度、鳃丝数量和鳃丝间距与其滤水面积和滤食效率有着至关重要的作用。在对稚贝壳长分别与鳃丝长、鳃丝间距及鳃丝数量间作异速生长分析发现, 其鳃丝长、鳃丝间距和鳃丝数量相对于壳长的生长均表现为慢速生长。Herbing[38]认为某些对生存能力有显著提升的初生器官相对于整体而言表现为快速生长, 当该器官协调身体各部分需要后, 逐渐转变为等速生长或慢速生长, 从而在特定的环境中以最小的能量供应获得最优的生存能力[39]。对合浦珠母贝稚贝而言,其鳃丝长、鳃丝数量和鳃丝间距均表现为慢速生长, 稚贝鳃的形成在滤食功能上相比于幼虫大大提升, 表明鳃的出现已能充分满足协调身体各部分需要。

文章来源：《运动精品》 网址: http://www.ydjpzz.cn/qikandaodu/2021/0125/1010.html